ГЕНОФОНД мтДНК И Y-ХРОМОСОМЫ АНДРОНОВСКОГО (ФЕДОРОВСКОГО) И ПОСТАНДРОНОВСКОГО НАСЕЛЕНИЯ ЮЖНОЙ СИБИРИ

© 2017, А.А. Журавлев 1,2, А.С. Пилипенко 1,2,3, В.И. Молодин2,3, Д.В. Папин2,4, Д.В. Поздняков 2, Р.О. Трапезов 1,2

1 Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики СО РАН,

2 Институт археологии и этнографии СО РАН,

3 Новосибирский государственный университет, Новосибирск;

4 Алтайский государственный университет, Барнаул

Распространение носителей культур андроновской общности, охватившее в эпоху развитой бронзы значительную часть степного и лесостепного пояса Евразии от Урала на Западе до Енисея на востоке, являлось одним из наиболее масштабных этнокультурных событий эпохи бронзы в Центральной Евразии. Появление носителей андроновской (федоровской) культуры на территории Южной Сибири во многом определило характер этнокультурных процессов в регионе как непосредственно в 1-й половине II тысячелетия до н.э., так и в последующие периоды эпохи бронзы. Изучение андроновских материалов из южных районов Сибири методами археологии и физической антропологии имеет длительную историю. Появившаяся в последние годы возможность проведения широкомасштабных палеогенетических исследований древних популяций открывает принципиально новые возможности для реконструкции популяционно-генетических аспектов миграции в регион носителей андроновской культуры. Следует подчеркнуть, что в фокусе нашего внимания находится не поиск генетических истоков андроновского населения за пределами Сибири, а объективная реконструкция сложных процессов взаимодействия мигрантов-андроновцев (федоровцев) и групп аборигенного населения различных районов Южной Сибири в андроновское время на популяционно-генетическом уровне. Корректная интерпретация палеогенетических результатов в контексте накопленных данных археологии и физической антропологии позволит выполнить комплексную реконструкцию этнокультурных контактов в Южной Сибири в период андроновской (федоровской) миграции. Исследуемые нами районы юга Сибири расположены на северо-восточной периферии андроновского мира. Особенности материальной культуры и генетического состава автохтонного населения региона контрастны по отношению к андроновским, что делает его удобной моделью для реконструкции стратегий и механизмов этнокультурного взаимодействия на уровне материальной культуры и структуры генофонда. В рамках данной работы мы выполняем масштабное исследование локально-территориальных групп населения юга Сибири доандроновского, андроновского (федоровского) и постандроновского времени. Исследование включает анализ разнообразия вариантов митохондриальной ДНК (мтДНК) и Y-хромосомы, которые отражают, соответственно, особенности генетической истории женской и мужской частей населения. На данный момент основными регионами, включенными в исследование, являются Барабинская лесостепь, Минусинская котловина и Барнаульское Приобье. Базовым регионом для данного исследования является Барабинская лесостепь. Наличие представительной базы археологических материалов и репрезентативных палеоантропологических коллекций от населения всех этапов эпохи бронзы позволило нам ранее выполнить анализ диахронного материала и проследить динамику структуры генофонда мтДНК на протяжении нескольких тысячелетий – от эпохи раннего металла до переходного времени от эпохи бронзы к эпохе раннего железа. Результаты этого исследования были частично введены в научный оборот в серии публикаций [Молодин и др., 2013; Molodin et al., 2012]. На этом этапе исследования нами были зафиксированы изменения в структуре генофонда мтДНК, связанные с миграционной волной носителей андроновской (федоровской) культуры на юг Западной Сибири. Одним из наиболее заметных изменений стало появление в генофонде населения Барабы новых гаплогрупп мтДНК западно-евразийского происхождения, в первую очередь, вариантов гаплогруппы T. Эти варианты могут быть непосредственно связаны с появлением в регионе мигрантов. Следует отметить, что гаплогруппа T к началу II тысячелетия до н.э. уже была чрезвычайно широко распространена в генофондах популяций западной части Евразии. Ее нельзя считать специфичной для носителей культур андроновской историко-культурной общности в масштабах Евразии. Однако ее проникновение в генофонд населения западно-сибирской лесостепной зоны (в частности, в Барабу) происходит одновременно с андроновской (федоровской) миграционной волной, что позволяет считать ее генетическим маркером этой миграционной волны в локальном масштабе. Другой важной особенностью генофонда населения Барабы андроновского времени является сохранение в составе генофонда большинства компонентов, которые были свойственны доандроновскому населению региона (включая усть-тартасскую, одиновскую и кротовскую популяции). Тот факт, что генофонд мтДНК населения Барабы в период миграции андроновцев сохраняет основные черты своей структуры, приобретая ряд новых компонентов, свидетельствует об интенсивных генетических контактах мигрантов и аборигенных групп на данной территории, в частности, как минимум, о включении женщин из аборигенных групп в состав населения андроновского времени (так как данные касаются мтДНК, т.е. материнского генофонда). Другой особенностью генофонда населения Барабы в андроновское время является значительное увеличение разнообразия структурных вариантов тех гаплогрупп мтДНК, которые уже присутствовали ранее в Барабе и являются характерными для доандроновского населения юга Сибири, в частности, увеличение разнообразия вариантов восточно-евразийских гаплогрупп A и С. Эти изменения, очевидно, были вызваны притоком на территорию Барабы с сопредельных регионов юга Сибири популяций под давлением мигрировавших в регион носителей андроновской (федоровской) культуры. Эти группы, генетически менее контрастные по отношению к доандроновским популяциям Барабы, все же характеризуются специфичностью состава вариантов мтДНК, что нашло отражение в увеличении разнообразия вариантов «сибирского» компонента генофонда барабинских мтДНК популяций. Таким образом, миграция носителей андроновской (федоровской) культуры на территорию Барабинской лесостепи сопровождалась интенсивными генетическими контактами с аборигенными популяциями (как минимум, по материнской, линии), а также процессами смещения генетических компонентов, характерных для доандроновских групп Барабы и сопредельных ей районов Южной Сибири. Наблюдаемое проникновение в Барабу потенциально андроновских вариантов мтДНК приводит к увеличению разнообразия генофонда, при сохранении многих доандроновских черт его структуры. Дальнейшие перспективы реконструкции деталей этнокультурного взаимодействия мигрантов и аборигенных групп в Барабе, главным образом, связаны с изучением материалов могильника Тартас-1, раскопки которого с 2003 г. по настоящее время ведутся под руководством В.И. Молодина. К настоящему моменту на могильнике исследовано более 700 погребений, часть которых относится к андроновскому времени. Значительная часть могильника отражает процессы взаимодействия пришлого андроновского и аборигенного позднекротовского населения [Молодин, 2011], периодизацию миграций с запада, а также территории, откуда могла следовать миграционная волна. Анализ особенностей погребальной практики и элементов материальной культуры позволяет выделить среди материалов могильника Тартас-1 как погребальные комплексы, соответствующие мигрантам и аборигенам (в неизмененном или малоизмененном виде), так и значительное количество синкретичных комплексов, сочетающих элементы материальной культуры и погребальной практики, исходно свойственные взаимодействующим группам. Для реконструкции популяционно-генетических аспектов взаимодействия андроновского и кротовского (позднекротовского) населения в Барабе мы приступили к анализу больших серий образцов мтДНК из могильника Тартас-1, включая образцы из всех типов погребальных комплексов, выделенных по археологическим материалам (позднекротовские, андроновские (федоровские) и различные варианты синкретичных комплексов). Это позволит нам реконструировать процессы взаимодействия популяций в динамике и оценивать их корреляцию с изменениями в материальной культуре и погребальной практике. В настоящее время в исследование включено более 100 индивидов из могильника Тартас-1 и запланировано дальнейшее увеличение серии. Другими актуальными направлениями развития данного исследования является анализ генофонда мтДНК населения андроновского времени из других районов юга Сибири – Минусинской котловины (диахронная выборка окуневской, андроновской и карасукской культур, материалы из раскопок М.П. Грязнова, хранящиеся в антропологической коллекции ИАЭТ СО РАН (Новосибирск), а также ранее опубликованные генетические данные [Keyser et al., 2009]), Верхнего Приобья (могильник Фирсово-XIV, антропологическая коллекция АлтГУ (Барнаул); данные частично опубликованы [Кирюшин и др., 2015]). Для Минусинской котловины мы выполняем анализ диахронных материалов, включая доандроновское (окуневское), андроновское и постандроновское (карасукская культура) население. Важнейшим направлением является анализ генофонда Y-хромосомы населения андроновского времени (или диахронных выборок) для всех перечисленных регионов юга Сибири, который позволяет учесть генетическую историю мужской части исследуемых популяций. Сравнительный анализ структуры генофонда мтДНК носителей андроновской культуры Барабы, Минусинской котловины и Верхнего Приобья свидетельствует, что интенсивное вовлечение аборигенного женского населения в генетические контакты с мигрантами в последних двух регионах было существенно менее выраженным. То есть андроновские группы Верхнего Приобья и Минусинской котловины представляют собой мигрантов в неизменном или малоизмененном составе. В генофонде мтДНК этих групп резко доминируют западно-евразийские гаплогруппы, при существенном вкладе гаплогруппы T (около 20% исследованных серий). Полученные нами данные по разнообразию Y-хромосомы андроновцев Минусинской котловины согласуются с опубликованными ранее результатами анализа небольшой андроновской серии [Keyser et al., 2009]. В генофонде андроновского населения Минусинской котловины доминируют варианты гаплогруппы R1a1. Исследованные к настоящему времени варианты Y-хромосомы андроновцев (федоровцев) этого региона характеризуются высоким сходством STR-гаплотипов. Это позволяет рассматривать варианты R1a1 гаплогруппы с близкой структурой STR-гаплотипов в качестве информативного маркера генетического влияния андроновского населения. Анализ диахронных материалов свидетельствует, что мужской генетический компонент, привнесенный в Минусинскую котловину андроновцами, сохраняет высокую долю в генофонде населения региона и в последующие периоды – у карасукского населения периода поздней бронзы и даже у тагарского населения эпохи раннего железного века. Таким образом, данные по Y-хромосоме подтверждают предположение о низкой интенсивности генетических контактов мигрантов-андроновцев с предшествующими группами населения Минусинской котловины. Первые данные по разнообразию вариантов Y-хромосомы в образцах из могильника Тартас-1 свидетельствуют, что специфичные для андроновцев (федоровцев) варианты R1a1 гаплогруппы ствуют и у населения Барабы андроновского времени. Однако здесь они, по-видимому, составляют не более 1/3 всех вариантов. Другие варианты включают линии гаплогруппы N1c, которая ассоциируется с протоуральскими (протоугорскими) генетическими компонентами, а также ряд гаплогрупп восточно-евразийского кластера Y-хромосомы. Таким образом, первые данные свидетельствуют, что на территории Барабы происходило интенсивное генетическое взаимодействие между мигрантами и аборигенными группами как по материнской, так и по отцовской линии. Это взаимодействие, по-видимому, и является основным механизмом формирования генетического состава популяций региона, являвшихся носителями культур эпохи поздней бронзы. В частности, это подтверждается результатами анализа генофонда мтДНК носителей восточного варианта пахомовской культуры [Молодин др., 2012]. Таким образом, исследование локально-территориальных популяций юга Сибири периода андроновской (федоровской) миграции позволяет выявить стратегии популяционно-генетического взаимодействия мигрантов и аборигенных групп, существенно отличающиеся по интенсивности их генетического взаимодействия и, соответственно, по степени их участия в формировании генетического состава населения последующих периодов эпохи бронзы.

Библиографический список Кирюшин Ю.Ф., Папин Д.В., Тур С.С., Пилипенко А.С., Федорук А.С., Федорук О.А., Фролов Я.В. Погребальный обряд древнего населения Барнаульского Приобья: материалы из раскопок 2010–2011 гг. грунтового могильника Фирсово-XIV. Барнаул, 2015. 209 с. Молодин В.И. Миграции носителей андроновской культурно-исторической общности в Барабинскую лесостепь // Древнее искусство в зеркале археологии. К 70-летию Д.Г. Савинова. Сер.: Труды Сибирской Ассоциации исследователей первобытного искусства. Кемерово, 2011. Вып. VII. С. 58–69. Молодин В.И., Пилипенко А.С., Журавлев А.А., Трапезов Р.О., Ромащенко А.Г. Генофонд мтДНК населения восточного варианта пахомовской культуры // Археология, этнография и антропология Евразии. 2012. №4 (52). С. 62–69. Молодин В.И., Пилипенко А.С., Чикишева Т.А., Ромащенко А.Г., Журавлев А.А., Поздняков Д.В., Трапезов Р.О. Мультидисциплинарные исследования населения Барабинской лесостепи V–I тыс. до н.э.: археологический, палеогенетический и антропологический аспекты. Новосибирск, 2013. 220 с. Keyser C., Bouakaze C., Crubezy E., Nikolaev V.G., Montagnon D., Reis T., Ludes B. Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people. Human Genetics. 2009. V. 126. P. 395–410. Molodin V.I., Pilipenko A.S., Romaschenko A.G., Zhuravlev A.A., Trapezov R.O., Chikisheva T.A., Pozdnyakov D.V. Human migrations in the southern region of the West Siberian Plain during the Bronze Age: Archaeological, palaeogenetic and anthropological data / Population Dynamics in Pre- and Early History: New Approaches Using Stable Isotopes and Genetics. Berlin, 2012. P. 95–113.

стр37-40 https://www.elibrary.ru/download/elibrary_35579112_20608346.pdf

К вопросу о корректном учете археологического контекста в палеогенетических исследованиях (на примере андроновских материалов из Красноярского края)

Т.М. Савенкова1, А.С. Пилипенко2

1Красноярский государственный медицинский университет им. проф. В.Ф. Войно-Ясенецкого Красноярск, Россия

2Институт цитологии и генетики СО РАН Новосибирск, Россия E-mail: alexpil@bionet.nsc.ru

....В данной работе мы рассматриваем случай некорретного учета археологического контекста палеогенетических образцов, полученных от представителей населения эпохи развитой бронзы с территории Красноярского края [Keyser et al., 2009]. В 2009 г. в журнале Human Genetics была опубликована статья «Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people». Авторский коллектив: французские генетики (C. Keyser, C. Bouakaze, E. Crubézy, D. Montagnon, B. Ludes) и российские антропологи (Т. Рейс (Савенкова) и В. Николаев). Статья написана на основании полученных результатов палеогенетических исследований скелетных останков от представителей популяций бронзового и железного веков с территории Красноярского края и Хакасии, отнесенных авторами к андроновской, карасукской, тагарской и таштыкской культурам. Работа представляет собой одну из первых опубликованных попыток диахронного палеогенетического анализа древнего населения данного района Сибири и достаточно широко востребована в качестве сравнительного материала в более поздних работах.

Исследуемые материалы получены в результате археологических раскопок и находятся на хранении в Красноярском государственном медицинском университете. Забор образцов на генетический анализ производился двумя авторами этой работы: Э. Крюбези и Т. Рейс (Савенковой). В статье французские палеогенетики два образца S07 и S08 ошибочно отнесли к андроновской культуре (см. таблицу). Эти образцы были получены от скелетов из позднебронзового могильника на горе Татарка (возле Большого озера, Шарыповский р-н, Красноярский край). Могильник был раскопан А.С. Вдовиным при участии С.А. Краснолуцкого в 1998– 2000 гг. Автор раскопок относит могильник к самусьской культуре.

 С.В. Кузьминых, ознакомившись с археологическим материалом из этого могильника, указывает на сходство погребального инвентаря и материальной культуры с соседними регионами: «В металле отчетливы проявления лесостепных “андроноидных” культур Западной Сибири (типа Еловки-2, Сопки-2, Черноозерья-1). Каменные погребальные конструкции и нефритовые кольца указывают на связи с культурами Прибайкалья. Минусинская линия связей отражается в памятнике в наименьшей степени» [Кузьминых, 2011, с. 256]. А найденные в могильнике два ложноушковых кельта С.В. Кузьминых сравнивает с более ранними орудиями такого типа, которые были найдены на Енисее и в Васюганье [Там же]. Таким образом, приведенные характеристики археологического контекста образцов из могильника на горе Татарка, очевидно, свидетельствуют, что эти материалы не могут относиться к андроновской культуре, как это указано в работе [Keyser et al., 2009]. Хотя речь идет всего лишь о двух образцах, их первоначальная некорректная этнокультурная атрибуция (и ее исправление) имеет существенное значение для реконструкций популяционных процессов, сопровождавших миграционную волну андроновского (федоровского) населения в южные районы Сибири, в т.ч. на территорию бассейна реки Енисей.

https://www.elibrary.ru/download/elibrary_88806975_52886178.pdf

https://vt.tiktok.com/ZS9ms3tuR/

11 часов назад, asan-kaygy сказал:

Да хоть все пальмы соберите от этого ваши тезисы правдивыми не станут

11 часов назад, asan-kaygy сказал:

Ну вы и есть фантазер без единой научной статьи.

И про Монголию нафантазировали

не умеете вы признавать правоту оппонента, уводите в бессвязанный не последовательный диалог, наглухо закрываетесь демагогией.

11 часов назад, asan-kaygy сказал:

С кем? с тем у кого вы фигню купили?

wwwTREEGENE KZ

это поверхностное исследование в моем случае?:

"Гаплотип определен по 27 STR маркерам Y хромосомы (DIS19 – исследованный участок ДНК, 16 – Ваш вариант данного маркера) Заголовки столбцов обозначают маркер (исследованный участок ДНК, например, DYS389I), а цифры во второй строке обозначают обнаруженный Ваш вариант (аллель) данного маркера (локуса)"