Это фундаментальное исследование ДНК, проведенное китайскими учеными из престижного Фуданского университета, изучает генетическое наследие кыргызов, проживающих в регионе Синьцзян, Китай.
Особенность этого исследования заключается в его широком охвате, включающем кыргызскую диаспору в таких регионах, как Алтай, Южная Сибирь, Центральная Азия и Синьцзян.
Кроме того, исследование предоставляет сравнительные данные о других этнических меньшинствах этого исторически значимого региона, что позволяет глубже понять сложную генетическую и культурную динамику области.
«Кыргызы — это трансграничная этническая группа, основное население которой проживает в Кыргызстане. Предыдущие генетические исследования центральноазиатских народов неоднократно изучали кыргызов Центральной Азии.
Однако с точки зрения эволюции человека и генетического разнообразия кыргызы северо-западного Китая остаются одной из наименее изученных популяций.
В данном исследовании мы проанализировали не рекомбинирующую часть Y-хромосомы у 298 мужчин-кыргызов из Синьцзян-Уйгурского автономного района на северо-западе Китая, используя высокоточный анализ 108 биаллельных маркеров и 17 или 24 STR.
Во-первых, на основе Y-SNP анализа и графика PCA (метод главных компонент) кыргызы северо-западного Китая формируют кластер, схожий с другими кыргызскими популяциями, и относятся к западноазиатской и центральноазиатской группам.
Во-вторых, мы обнаружили, что кыргызы северо-западного Китая демонстрируют высокую долю Y-линии R1a1a1b2a2a-Z2125, связанной с бронзовым веком Сибири, а также Y-линии C2b1a3a1-F3796, связанной с монголами эпохи Средневековья, такими как племя уйсунов у казахов.
С помощью NETWORK-анализа в этих двух доминирующих линиях были обнаружены два уникальных кластера недавнего происхождения, которые имеют почти одинаковый возраст TMRCA (около XIII–XIV веков). Эти результаты вновь подтверждают, что расширение Монгольской империи оказало значительное влияние на генофонд Центральной Азии.
Кыргызы как трансграничная этническая группа в основном расселены в Кыргызстане, где они составляют 69,2% от общей численности населения. Остальные кыргызы рассредоточены в Китае, Узбекистане, Таджикистане, Казахстане и Афганистане. Согласно шестой переписи населения Китая в 2010 году, численность кыргызов составляет от 180 до 190 тысяч человек.
Они преимущественно проживают в Киргизском автономном округе Кызылсу на юго-западе Синьцзян-Уйгурского автономного района, а также частично в провинции Хэйлунцзян. Основой экономической жизни кыргызов является пасторализм.
Исторически древние кыргызы считались енисейскими кыргызами, которые, возможно, были связаны с таштыкской культурой.
Они проживали в верховьях Енисея, на юге Минусинской котловины, и расселялись среди множества скотоводческих народов Саяно-Алтая с VI по XIII века.
В китайских анналах они упоминаются под разными названиями: Гянь-Гунны (鬲昆) в Ши цзи («Исторические записки», 91 г. до н. э.), Цзянькун (坚昆) в Ханьшу («Книга Хань», 92 г. н. э.), Хэгу (纥骨) в Бэйши («История Северных династий», 659 г. н. э.), Цигу (契骨) в Чжоушу («Книга Чжоу», 636 г. н. э.) и Суйшу («Книга Суй», 636 г. н. э.), Цзегу (结骨) в Цзю Таншу («Старая книга Тан», 945 г. н. э.) и Тан хуяо («Институциональная история Тан», 618–907 гг. н. э.), Сяцзясы (黠戛斯) в Синь Таншу («Новая книга Тан», 1060 г. н. э.), в Истории Ляо (1344 г. н. э.) и Сунши («История Сун», 1345 г. н. э.), Хэлицисы (纥里迄斯) в Цзиньши («История Цзинь», 1344 г. н. э.), Цзилицзисы (吉利吉思) в Юаньши («История Юань», 1370 г. н. э.) и Минши («История Мин», 1739 г. н. э.), Булуты (布鲁特) в Цин шигао («Черновая история Цин», 1927 г. н. э.).
Сыма Цянь, «Исторические записки», том 110: “後北服渾庾、屈射、丁零、鬲昆、薪犁之國。…… 是時漢初定中國，……。”
Перевод: «Позднее на севере [Модун] подчинил племена Хунью, Цюйше, Динлинь, Гяньгун и Синли. […] Это произошло, когда Хань только что установила стабильность в Центральном регионе (около 202 г. до н. э.).»
Примечательно, что, согласно записям Синь Таншу, большинство представителей народа Цзегу описывались как «все высокие и крупные, с рыжими волосами, белой кожей и зелеными глазами», а те, у кого были «темные волосы и глаза», утверждали, что являются потомками Ли Лина, внука знаменитого генерала Ли Гуана эпохи династии Хань.
Современный кыргызский язык относится к западной ветви тюркской группы в рамках алтайской языковой семьи (www.ethnologue.com). Однако кыргызский язык Фую, диалект, найденный в уезде Фуюнь (провинция Хэйлунцзян, Китай), имеет общие корни с современными хакасским и шорским языками Южной Сибири.
Эти древние сибирские популяции принадлежат к северной ветви тюркской языковой группы. Возможно, замена языка в кыргызском произошла во время их миграции из Южной Сибири в регионы современного проживания.
Генетический анализ кыргызских популяций изначально был сосредоточен на митохондриальной ДНК и ограниченных маркерах Y-хромосомы для оценки уровня разнообразия и взаимосвязей с другими евразийскими популяциями.
Частота восточноазиатских и европейских специфических гаплогрупп мтДНК составила 72,9% и 25,0% у кыргызов Таласа (низинные кыргызы) и 59,6% и 31,9% у кыргызов Сары-Таша (горные кыргызы) соответственно. Среди них восточноазиатская гаплогруппа D и европейская гаплогруппа HV имеют наибольшую частоту (25,5%).
Таким образом, кыргызы представляют собой смешанную популяцию между Востоком и Западом. Различия были отмечены и в патрилинейном генетическом пуле кыргызов.
Чрезвычайно низкое разнообразие Y-хромосомы и высокая частота (68,9%) гаплогруппы R1a1-M17 (диагностический индо-иранский маркер) являются яркими характеристиками кыргызских популяций Центральной Азии. Вероятно, в кыргызских популяциях имели место серии эффектов основателя или сильные узкие места.
Более того, недавнее исследование SNP-генома кыргызов Центральной Азии, проведенное Петром Тришкой и его коллегами, показало, что высокий уровень общих IBD-блоков у кыргызов Центральной Азии и других алтайскоязычных популяций Южной Сибири (Тува, Бурятия) и Северной Азии (Якутия) подтверждает их недавно сформировавшийся общий генетический фундамент в Южной Сибири.
Однако большинство предыдущих генетических исследований по данной теме сосредотачивались главным образом на сибирских и центральноазиатских популяциях кыргызов, оставляя наше понимание генетического разнообразия кыргызов в Китае неполным.
В этом исследовании было собрано и протестировано 298 образцов ДНК мужчин-кыргызов из Синьцзян-Уйгурского автономного района на северо-западе Китая.
Цель этой работы — исследовать вариации Y-хромосомы у кыргызов северо-западного Китая, их генетические связи с другими популяциями кыргызов и понять историю населения северо-западного Китая, включая их генетический контекст в пределах Евразийских степей.
Для анализа использовались 108 бинарных маркеров, что позволило определить Y-гаплогруппы в соответствии с номенклатурой Консорциума Y-хромосомы (YCC) и деревом гаплогрупп Y-ДНК ISOGG 2018 года, а также 17 или 24 микросателлита для определения более детальных гаплотипов.
Гаплотипическое разнообразие кыргызов северо-западного Китая составило 0,96 при использовании 17 микросателлитов, при этом у кыргызов Урумчи и Кызылсу это значение составило 0,98 и 0,96 соответственно. Более высокое гаплотипическое разнообразие (0,98) наблюдалось у кыргызов Кызылсу при тестировании 24 микросателлитов.
У кыргызов северо-западного Китая кыргызы Урумчи продемонстрировали умеренное гаплогрупповое разнообразие (0,67), тогда как кыргызы Кызылсу показали чрезвычайно низкое значение (0,33), которое лишь немного превышало значение у Ширинских хакасов (0,23 — название, данное кыргызам русскими этнологами).
Эти данные были получены в сравнении с другими кыргызскими популяциями, включая популяции юго-западного, центрального, северо-западного и восточного Кыргызстана, а также хакасские популяции из Аскизского, Таштыпского и Ширинского районов Республики Хакасия.
Гаплогруппы R1a1a-M17+, M198+, M458− и C2-M217+, M48− составили в совокупности 72% исследованных Y-хромосом. Как и в других кыргызских популяциях, наибольшие частоты гаплогруппы R1a1a-M17+, M198+, M458− были обнаружены у кыргызов северо-западного Китая (кыргызы Урумчи — 56%, кыргызы Кызылсу — 46%).
Эта гаплогруппа распространена на обширной территории, охватывающей Южную Азию, Центральную и Восточную Европу, а также Южную Сибирь. Зержал и его коллеги предположили, что эта гаплогруппа может быть наиболее ярким генетическим наследием мужского населения, связанного с экспансией культуры Кургана. В рамках исследования были также протестированы диагностические маркеры R1a1a1b1a-Z282 и R1a1a1b2-Z93.
Среди 143 образцов кыргызов с гаплогруппой R1a1a-M17+, M198+, M458− более 90% были отнесены к центральноазиатской линии R1a1a1b2-Z93, а оставшиеся принадлежали к европейской линии R1a1a1b1a-Z282.
Гаплогруппа C2-M217+, M48− была обнаружена с относительно высокой частотой (кыргызы Урумчи — 16%, кыргызы Кызылсу — 26%). Эта гаплогруппа часто встречается у кыргызских популяций Кыргызстана (6–25%), но крайне редко у хакасов.
Четыре отцовские линии гаплогруппы C2-M217 распространены среди алтайскоязычных народов, особенно монголоязычных: C2b1a3a1-F3796, C2a1a1b-M48, C2b1a1a1a-M407 и C2a1a1a2a-F1756.
У кыргызов северо-западного Китая гаплогруппа C2b1a3a1-F3796 составляет около 23% от исследованных Y-хромосом, тогда как C2a1a1b-M48 и C2a1a1a2a-F1756 встречаются лишь спорадически (около 2% и 1% соответственно), а C2b1a1a1a-M407 отсутствует.
Западноевразийские линии, такие как гаплогруппы J-M304 и R1b1a1a-M73, имеют низкую или умеренную частоту у кыргызов Урумчи (2% и 8%) и кыргызов Кызылсу (6% и 4%).
Североазиатская линия N1a2b-P43 наблюдается у кыргызов Урумчи (6%) и кыргызов Кызылсу (2%), тогда как у хакасов, особенно Ширинских хакасов, её частота достигает 88%.
Остальные обнаруженные гаплогруппы у кыргызов северо-западного Китая встречаются с очень низкой частотой (<5%) и могут быть классифицированы как восточноевразийские линии (C-M130, C2b-F1067, D1a1-M15, D1a2a-P47, N1a1a-M178, N1b-F2930, O1a1-P203, O1b2-M176, O2a1b-002611, O2a2b1a1-M117, O2a2b1a2-F444) и западноевразийские линии (E-M96, G-M201, H-M69, I-M170, L-M20, R1b1a1b-M269 и R2a-M124) в зависимости от их предполагаемого происхождения.
Примечательно, что гаплогруппа Q-M242 имеет центральноазиатское и южносибирское происхождение и достигает высокой частоты у североазиатских популяций, таких как Таштыпские хакасы (14%), но она не была обнаружена в нашем наборе данных о кыргызах северо-западного Китая.
На основе Y-SNP был построен график анализа главных компонентов (PCA) на уровне популяций, который сравнивает данные о кыргызах с 116 евразийскими популяциями, охватывающими Центральную Азию, Восточную Азию, Сибирь и Западную Азию. Этот график хорошо структурирован и, вероятно, отражает исторический и географический контекст изучаемых популяционных групп.
На графике три отдельные группы расходятся в трех направлениях от центра. Западноазиатские и центральноазиатские популяции (за исключением хакасов) группируются в нижнем левом углу, восточноазиатские популяции плотно расположены в нижнем правом углу, а хакасы демонстрируют близость к сибирским популяциям в верхней части графика.
Кыргызы северо-западного Китая оказались близки к другим кыргызским популяциям и расположены в группе Западной и Центральной Азии, что подчеркивает их сходство с географически соседними популяциями.
Для детального изучения индивидуальных связей между кыргызами северо-западного Китая и другими евразийскими популяциями мы дополнительно проанализировали две доминирующие линии, R1a1a1b2-Z93 и C2b1a3a1-F3796, с использованием анализа сети сниженных медиан.
В сети R1a1a1b2-Z93 большинство образцов кыргызов северо-западного Китая (обозначенные красным цветом) группируются с образцами гаплогруппы R1a1a1b2a2a-Z2125 (пурпурный цвет), что позволяет отнести их к одной линии.
Среди азиатских линий R1a1a1b2-Z93 гаплогруппа R1a1a1b2a2-Z2125 широко распространена в Кыргызстане и у пуштунов Афганистана (40%), а также встречается реже у других афганских этнических групп, популяций Кавказа и Ирана (10%).
Базальная линия R1a1a1b2-Z93* чаще всего обнаруживается в Южной Сибири, особенно в Алтае. В правом верхнем углу графика можно выделить кластер недавнего происхождения, включающий гаплотипы, которые отделены от модального гаплотипа менее чем на пять мутационных шагов.
За исключением двух образцов R1a1a1b2-Z93* (один из хакасов и один из алтайцев, отмеченные темно-синим цветом), кыргызские образцы из северо-западного Китая формируют общий кластер с кыргызами из Центральной Азии.
На основании профилей Y-STR время до последнего общего предка (TMRCA) для всех образцов гаплогруппы R1a1a1b2a2a-Z2125 оценивается в 2585–3107 лет назад, а для кыргызского кластера — в 628–721 год назад.
Гаплогруппа C2b1a3a1-F3796 (датируемая 1296–1624 лет назад) демонстрирует классический звездообразный паттерн с центральным гаплотипом основателя и несколькими субоснователями.
В центре сети центральный гаплотип представлен в основном казахами из Центральной и Северной Азии (60%), а также некоторыми монголоязычными популяциями (30%), такими как буряты, дауры, калмыки, халха, ойраты и другие монголы.
В сети четко видны ранее описанные кластеры, такие как кластер керей, кластер жалайыров, кластер хазарейцев и кластер не-жалайырских уйсунов.
Три гипотезы происхождения кыргызов:
1.Происхождение с верхнего течения реки Енисей (Минусинская котловина), предложенное российским академиком Г. Ф. Миллером (1705–1783) в его книге «История Сибири».
2.Происхождение из гор Тянь-Шаня, предполагающее, что кыргызы были коренным народом Центральной Азии.
3.Гипотеза множественного независимого происхождения, согласно которой кыргызы состояли как минимум из двух этнических групп Центральной Азии.
В данном исследовании использовался набор из 108 SNP маркеров Y-хромосомы и 17 или 24 микросателлитов Y-хромосомы для изучения генетического состава отцовского генофонда кыргызов северо-западного Китая. Мы обнаружили, что кыргызы северо-западного Китая характеризуются двумя основными гаплогруппами Y-хромосомы: R1a1a1b2a2a-Z2125 и C2b1a3a1-F3796.
Гаплогруппа R1a1a1b2a2a-Z2125 является самой распространенной линией (39%) у кыргызов северо-западного Китая. Она часто встречается у многих популяций Центральной Азии.
Самый древний образец этой линии (SVP27, Утевка VI, курган 7, могила 1 [2200–1900 гг. до н. э.]) был обнаружен на месте раннебронзовой культуры Потаповка (тесно связанной с культурой Синташта) к югу от реки Сок в Самарской области, Россия.
Согласно опубликованным данным древней ДНК, в среднем бронзовом веке гаплогруппа R1a1a1b2a2a-Z2125 была обнаружена у популяции культуры Синташта на кладбище Каменный Амбар 5 (Западная Сибирь), у представителей фёдоровского типа андроновской культуры и карасукской культуры из Минусинской котловины (Южная Сибирь), а также у популяций андроновской культуры из Майтан, Ак-Мустафа, Ак-Тогай, Казахмыс, Сатан, Ой-Джайлау III, Карагаш 2, Дали и Зевакенского каменного забора в Казахстане.
Позже, с позднего бронзового века до Средневековья, эта линия была обнаружена в Монголии, Кыргызстане, Узбекистане, Таджикистане, Венгрии и Молдове, но не в России и Казахстане.
Примечательно, что в районе Тянь-Шаня (Кыргызстан) эта линия была идентифицирована у представителей скифо-сакской и гуннской популяций в периоды 259–93 гг. до н. э. и 286–406 гг. н. э. соответственно. Таким образом, на основе пространственного и временного распределения гаплогруппы R1a1a1b2a2a-Z2125 можно предположить, что часть кыргызов имеет сибирское происхождение.
Второй основной гаплогруппой, обнаруженной у кыргызов северо-западного Китая, является C2b1a3a1-F3796. Эта линия характеризуется наибольшим генетическим разнообразием у монголов и самой высокой частотой у казахов. Предыдущие исследования связывают происхождение этой линии со средневековыми монголами Ниру’ун.
На данный момент найдено только два древних образца, которые однозначно относятся к гаплогруппе C2b1a3a1-F3796. Эти образцы (MRI001 и SHG003) происходят из позднесредневековых монгольских захоронений (около 1200–1400 гг. н. э.) в Морь-Баридаг (Хувсгул) и Шарга-Уул (Сухэ-Батор), Монголия.
Примечательно, что за исключением образца I1193 (Приморский край, Бойсман-2 [4989–4794 гг. до н. э.]), большинство древних образцов (SHA001, TSA003 и DAS001) принадлежат к восходящему SNP этой линии — гаплогруппе C2b1a3a-F1918, которая также произошла из средневековой Монголии.
Таким образом, в отличие от гаплогруппы R1a1a1b2a2a-Z2125, линия C2b1a3a1-F3796, вероятно, была интегрирована в генофонд кыргызов позднее, через монголов Ниру’ун.
Двоякое происхождение кыргызов северо-западного Китая (смешение компонентов бронзового века Сибири и средневековой Монголии) также наблюдалось у центральноазиатских кыргызов при использовании анализа IBD (общих блоков гомологичных последовательностей).
Примечательно, что внутри гаплогруппы C2b1a3a1-F3796 кыргызы северо-западного Китая и представители не-жалайырского клана уйсун имеют близкие генетические связи по отцовской линии, формируя кластер происхождения, датируемый 696–736 годами назад.
Для гаплогруппы R1a1a1b2a2a-Z2125 время до последнего общего предка (TMRCA) для «кыргызского» кластера оценивается в 628–721 год назад. Близкое совпадение возраста этих двух кластеров указывает на быстрое увеличение численности кыргызов северо-западного Китая в XIII–XIV веках, что совпадает с периодом расширения Монгольской империи.
На основе вышеупомянутой модели двойного происхождения становится понятным, почему кыргызский язык изменился с северной ветви на западную ветвь тюркской группы. Подобно современным хакасскому и шорскому языкам, древнекыргызский язык, вероятно, принадлежал к северной ветви тюркской группы.
Однако в позднесредневековый период замена древнекыргызского языка могла быть обусловлена влиянием или миграцией популяций, говорящих на языках западной ветви тюркской группы, таких как племя уйсунов среди казахов.»
– Шао-цин Вэнь, Университет Фудань
Источник: «Двойное происхождение кыргызов северо-западного Китая: смешение Y-хромосом бронзового века Сибири и средневековых монголов Ниру’ун», Journal of Human Genetics
Авторы: Шао-цин Вэнь, Пан-синь Ду, Чанг Сунь, Вэй Цуй, И-жан Сюй, Хай-лян Мен, Мэй-сен Ши, Бо-фэн Чжу и Хуэй Ли.
Признаёт ли научный консенсус роль спящих генов адаптации в эволюции? Да, научный консенсус признает и активно исследует роль "спящих" или, точнее, латентных генов и связанных с ними механизмов в эволюции. Хотя сам термин "спящие гены адаптации" может быть не строго научным термином, идеи, которые он охватывает (генетическая пластичность, эпигенетика, роль регуляции генов, скрытая генетическая вариабельность), являются фундаментальными и широко признанными в современной эволюционной биологии и генетике. Вот ключевые аспекты, которые подтверждают это: * Эпигенетика и фенотипическая пластичность: Это одно из самых активно развивающихся направлений. Эпигенетические изменения (например, метилирование ДНК, модификации гистонов) могут "включать" или "выключать" гены без изменения самой последовательности ДНК. Эти изменения могут быть унаследованы в течение нескольких поколений и играют важную роль в адаптации к меняющимся условиям среды, обеспечивая фенотипическую пластичность. Способность организма проявлять разные фенотипы в ответ на разные условия среды, имея при этом один и тот же генотип, является признанной адаптивной стратегией. * Регуляция экспрессии генов: Эволюция происходит не только за счет мутаций в кодирующих частях генов, но и (и, возможно, в большей степени) за счет изменений в регуляторных областях, которые контролируют, когда, где и насколько сильно ген экспрессируется. Гены, которые ранее были неактивны или малоактивны, могут стать "пробужденными" и приобрести новую функцию благодаря изменениям в их регуляции. * Скрытая генетическая вариабельность: В популяциях существует значительное количество генетических вариаций, которые не проявляются в нормальных условиях. Эти вариации могут быть "скрыты" или "замаскированы" другими генами (например, доминантными аллелями) или стабильными условиями среды. Однако при изменении условий среды (стресс, новые болезни, изменение климата) эти скрытые вариации могут проявиться и стать основой для быстрого отбора и адаптации. * Дупликации генов и псевдогены: Дупликация гена создает "лишнюю" копию, которая может свободно мутировать, не угрожая основной функции оригинала. Такая дуплицированная копия может в конечном итоге стать "спящей" (псевдогеном) или, наоборот, быть реактивированной и приобрести совершенно новую функцию, способствуя эволюционным инновациям. * Горизонтальный перенос генов: Особенно у микроорганизмов, горизонтальный перенос генов (передача генетического материала между организмами, не являющимися родителями и потомками) является мощным двигателем эволюции. Приобретенные гены могут быть поначалу неактивными ("спящими"), но при изменении условий могут активироваться и предоставить организму новые адаптивные возможности (например, устойчивость к антибиотикам). Современный синтез и новые направления: Классическая теория эволюции (Дарвинизм и современный синтез) фокусировалась в основном на случайных мутациях и естественном отборе. Однако последние десятилетия привели к расширению этого понимания, включив в него более сложные механизмы, такие как эпигенетика, фенотипическая пластичность, роль регуляторных элементов и скрытой генетической вариабельности. Таким образом, "спящие гены адаптации" — это не просто фантазия, а часть признанного научного понимания того, как организмы адаптируются и эволюционируют, используя свои генетические ресурсы в динамичном взаимодействии с окружающей средой. Это активно исследуемая область, которая продолжает расширять наше представление о сложности и гибкости эволюционных процессов.
